Половой диморфизм широко распространен в животном мире. Он характерен для многих видов млекопитающих, птиц, рептилий, рыб и беспозвоночных. Известен он и у вымерших животных, в том числе и у ископаемых головоногих моллюсков аммоноидей. Особенно ярко половой диморфизм выражен у одной из групп аммоноидей — аммонитов (отряд Ammonitida), процветавших в юрском и меловом периодах. Из-за того что самки у аммонитов были (как правило) значительно крупнее самцов, палеонтологи называют раковины самок «макроконхами», а раковины самцов, соответственно, «микроконхами» (см. картинку дня Аммониты [m] и [M]).

Существует несколько признаков, позволяющих различить микроконхов и макроконхов. Кроме размера (который может сильно варьировать в зависимости от вида, популяции и, вероятно, даже от температуры воды, при которой рос аммонит) у них могут различаться ребристость, форма конечной жилой камеры, и что особенно важно — форма устья. Пожалуй, самым характерным признаком раковин самцов-микроконхов являются устьевые выросты — «ушки» (lappets). Одно из них хорошо заметно в нижней части раковины юрского аммонита Normannites на главном фото.

Ушки — это парные боковые выросты устьевой части взрослой раковины. Формировались они только у взрослых особей, как правило в качестве завершающего этапа роста раковины (были исключения, но об этом ниже). Ушки состоят из того же самого минерала арагонита, что и вся остальная раковина, и имеют точно такую же микроструктуру, то есть строились они, как и остальная раковина, краем мантии моллюска. Они характерны для микроконхов множества юрских и меловых аммонитов, в первую очередь для большинства (хотя и не всех) представителей таких юрских надсемейств, как Perisphinctoidea, Haploceratoidea, Stephanoceratoidea.

При этом в разных эволюционных линиях аммонитов форма ушек различается. Так, для самцов семейства Oppelidae характерны ушки с узким тонким слабо вогнутым основанием и с плоским расширением на конце, по форме напоминающие лопатку или очертания молотка. Для Perisphinctidae типичны либо «каплевидные» ушки, медленно и равномерно расширяющиеся к передней части, либо прямые с вогнутой центральной частью, но без расширения. Как правило, ушки просто продолжают собой стенки жилой камеры и располагаются параллельно друг другу, но у некоторых видов аммонитов они, начиная с определенного момента, начинают сходиться друг к другу, а иногда даже образуют нечто вроде забрала. Подобные забрала несколько напоминают «маски» палеозойских наутилоидей (см. картинку дня Маски наутилоидей).

Палеонтологи до сих пор не пришли к единому мнению относительно функции ушек. Согласно одной версии, основной функцией этих образований могла быть демонстрация самкам аммонитов, что самец взрослый и готов к спариванию. Согласно другой, ушки могли даже служить своеобразным турнирным оружием (что не исключает и их демонстрационную функцию). Правда, эта версия очень спорная: самцы аммонитов были во много раз мельче самок, а у современных головоногих с подобным типом диморфизма (см. картинку дня Осьминог в раковине) самцы никаких турниров не устраивают, драки за самку — прерогатива тех видов, у которых самцы не уступают самкам в размерах или превосходят их (см. картинку дня Консорты и сникеры). В принципе, находки раковин с обломанными ушками — не редкость, но кто именно их обломал — соперник, хищник, падальщик на дне моря или самка при спаривании, — большой вопрос.

Более убедительной выглядит версия, что ушки могли физически помогать карликовым самцам во время спаривания. У всех головоногих моллюсков при спаривании самец тем или иным способом помещает в мантийную полость самки специальный «пакет» со спермой — сперматофор. Обычно для этого используется особым образом модифицированная рука (или пара рук), а у некоторых видов сперматофор изначально формируется внутри такой руки (она называется гектокотиль), и при спаривании такая рука целиком, оторвавшись от тела самца, заползает в мантийную полость самки (см. картинку дня Осьминог в раковине). Правда, вопреки распространенному мифу, эта рука не может сама гоняться за самками по океану, самец все-таки должен поместить ее в основание мантийной полости партнерши. Как именно были устроены сперматофоры аммонитов, никто не знает, но, даже если у них были такие же отрывные гектокотили, им приходилось решать проблему, как передать их самке, которая в несколько раз крупнее и, вероятно, агрессивнее. Возможно, что ушки в данном случае помогали самцам проникнуть в основание мантийной полости самки, играя роль своеобразных наружных бакулюмов. Заодно они могли и немного защищать самцов от возможной агрессии со стороны крупных самок. Особенно вероятно такое объяснение для ушек, образовывавших подобие защитной маски. Даже относительно тонкие ушки могли иметь защитную функцию — пусть уж лучше самка, если у нее окажется плохое настроение, перекусит такое ушко, чем единственный сперматофор.

Опять же, даже если основной функцией ушек были физическая поддержка и защита гектокотилизированных рук самца, демонстрационная функция также могла иметь место. В любом случае, ушки явно имели непосредственное отношение к спариванию и были не нужны или даже неудобны для «повседневной» жизни. Об этом свидетельствует интересный, хотя и крайне редкий феномен — это «двойные» ушки. В этом случае кроме пары ушек на устье у аммонита позади нее есть еще одна пара — вмурованная в стенку жилой камеры.

По каким причинам возникала подобная аномалия, не совсем понятно. Может быть, такие аммониты достигали половой зрелости, отращивали ушки, а потом вдруг по какой-то причине не успевали или не могли принять участие в нересте и, достроив вокруг ушек стенку раковины, ждали следующего сезона размножения. С другой стороны, нельзя исключать, что они всё-таки приняли участие в нересте, но не только не умерли после него, но и сохранили возможность достраивать раковину. Абсолютное большинство современных головоногих способны размножаться только один раз в жизни, и, скорее всего, аммониты тоже умирали после первого и единственного в жизни сезона размножения. Однако есть некоторые данные о том, что отдельные особи осьминогов могут размножаться неоднократно. Возможно, что и среди аммонитов периодически появлялись такие «многоразовые» особи, но в популяции такая стратегия, по-видимому, не закреплялась.

В целом с ушками связано много вопросов, ответы на которые палеонтологи пока не получили. Например, это вопрос о вариабельной длине ушек. У некоторых видов — в первую очередь у тех, чьи ушки либо сходятся друг к другу, либо имеют заметные расширения на концах, — длина ушек у самцов одного размера примерно одинаковая. То есть размер ушек был, по-видимому, генетически детерминирован, и по достижении определенных формы и длины их рост прекращался. У других видов (обычно с прямыми простыми ушками) длина ушек варьирует в очень широких пределах, так что в некоторых популяциях даже бывает трудно найти две раковины с ушками одинакового размера. У некоторых особей их длина может быть равна диаметру самой раковины, и тут же рядом с ними можно обнаружить раковину того же вида, но с ушками вдвое короче. С чем связано такое разнообразие, пока непонятно. То ли длина ушек зависела исключительно от «мужественности» самца, и чем больше у него было половых гормонов, тем длиннее вырастали ушки, то ли ушки могли расти до момента спаривания, и в таком случае самыми «ушастыми» оказывались те, кто дольше других искал себе пару.

Хотя палеонтологи до сих пор не пришли к единому мнению о том, чем ушки были полезны аммонитам, не вызывает сомнений та польза, которую ушки аммонитов приносят палеонтологам. Во-первых, ушки позволяют надежно отличать самцов от самок. Это важно для понимания структуры популяции аммонитов и путей их эволюции. У тех видов, самцы которых ушек не имеют, отличить самцов от самок можно по другим признакам (размер и форма раковины, тип ребристости), но всё-таки наличие ушек — наиболее надежный критерий. Во-вторых, ушки, особенно сходящиеся друг к другу, позволяют реконструировать размеры и расположение некоторых органов аммонитов. Так, на многих образцах благодаря ушкам очень хорошо видно расположение и приблизительные размеры глаз и воронки.

Однако весь спектр устьевых модификаций, характерных для раковин достигших полового созревания аммонитов, не ограничивается ушками. В некоторых эволюционных линиях аммонитов ушки по каким-то причинам никогда не возникали. Так, в семействах Amaltheidae и Cardioceratidae вместо двух парных выростов по бокам устья присутствует один вентральный (брюшной) вырост — рострум. Он есть и у самцов, и у самок, но у первых он длинный и узкий, а у вторых — короткий и широкий. У молодых особей он тоже короткий, но непонятно, связано ли его удлинение у половозрелых самцов с половыми функциями, или с увеличением активности плавания. В других группах аммонитов ушки исчезали. Чаще всего после этого устье микроконхов оставалось ровным, но у некоторых аммонитов, например у представителей рода Pectinatites из надсемейства Perisphinctoidea, живших в поздней юре, на вентральной стороне формировался широкий выступ-рог. У некоторых родов, например Mortoniceras и Pervinquieria, вентральный выступ и вовсе загибался назад, формируя нечто вроде крюка. Однако, имели ли такие экзотические украшения, как вентральные выступы или крюки, отношение к спариванию или они были нужны исключительно в качестве опоры для воронки активно плавающих аммонитов, пока непонятно.

Фото © Tim Haye с сайта flickr.com, средняя юра Швейцарии.

Александр Мироненко